描述了一种新的龙舌兰物种，Agave oteroi，其发现于墨西哥普埃布拉州和瓦哈卡州交界处的墨西哥135D号联邦公路沿线的Rio Hondo 及其侧支流附近的Calapa桥附近。
龙舌兰新物种——墨西哥瓦哈卡州中北部的 Agave Oteroi (天门冬科/龙舌兰亚科)
原作者：Greg Starr 与Tristan Davis丨原文发布时间：2019年6月·仙人掌和多肉植物杂志91 (2):134-143 / 二零一九年六月·91(2):134-143
1）前瞻描述
描述了一种新的龙舌兰物种，Agave oteroi，其发现于墨西哥普埃布拉州和瓦哈卡州交界处的墨西哥135D号联邦公路沿线的Rio Hondo 及其侧支流附近的Calapa桥附近。该物种的植物体和花朵形态将其归类为Marginatae组。Agave oteroi与Marginatae组的A. kerchovei、 A. qui-otepecensis和A. titanota进行了比较。Agave oteroi的加入使得Marginatae组的总分类数量增加到30个；该组分布范围从德克萨斯州一直延伸到墨西哥大部分主陆地以及危地马拉。
关键词：龙舌兰，龙舌兰科，Marginatae组，瓦哈卡，普埃布拉，特有的
2）物种介绍
龙舌兰属完全分布在新大陆，大约有276种已命名的分类单元（Smith & Figueiredo 2014）。Baker (1877)是第一个根据花序特征将该属划分为亚属的人。他将该属分为三个亚属，即Euagave、Littaea和Manfreda，而Berger (1915)则同意了这一划分。然而，Gentry(1982)不认为Manfreda亚属是龙舌兰属的一部分，并将该属分为两个亚属：Littaea和Agave，每个亚属进一步划分为不同的组。Marginatae组属于Littaea亚属，截至Gentry撰写他的专著时，该组包括21种。然而，最近有七种新物种被描述，并重新考虑了另外两种物种的地位，使得当前总数达到28种和1亚种。这七种新物种是：来自Jalisco的Agave arcedianoensis和A. chazaroi (Vázquez-García 2007)；来自Queretaro的A. doctorensis (Hernández & Magallán 2014)；来自Hidalgo、Querétaro和San Luis Potosí的A. garciae-mendozae (Galván & Hernández 2002)；来自Oaxaca、Puebla和Guerrero的A. megalodonta (García-Mendoza, et. al. 2019)；来自Tamaulipas的A. montium-sancticaroli (García-Mendoza, et. al. 2007)；以及来自Oaxaca的A. quiotepecensis (García-Mendoza, et.al. 2019)。Agave convallis Trelease已经被重新确立（García-Mendoza 2011），而A. obscura Schiede已被更名为A. horrida Lemaire ex Jacobi亚种perotensis Ullrich (Ullrich 1990)。Marginatae组的分布范围从美国西南部的德克萨斯州一直延伸到墨西哥大部分主陆地和危地马拉。
1984年，Felipe Otero在Mixteca山脉收集了一种未确定的龙舌兰种子，编号为FO-076，并将其分发出去。这些植物在栽培中表现出一定的变异性，但与已知的Marginatae中的任何其他物种都不同。大约二十年后，来自Tambor农场的被标记为Agave titanota的种子开始供应到市场，由此培育出的植物在叶形和颜色上表现出了广泛的多样性。尽管被称为来自Tambor农场（Agave titanota的模式产地），但尚未确认这些种子实际上是否直接来自该地点；此外，收集者将已知为Agave FO-076的植物称为Agave titanota，而未进行发表的分析表明它们与Agave titanota相同，这一事实自此引发了对Agave titanota参数的质疑。为了研究Agave FO-076和A. titanota之间的关系，作者进行了几次实地调查（2004年、2016年、2017年和2018年），涵盖了Agave titanota的模式产地Tambor农场、Agave FO-076所在的Rio Hondo、位于Rio Xiquila流域的La Huerta（可以视为A. titanota分布的中心地带）以及Tambor农场和La Huerta之间的干旱乡村地区。根据这些实地调查积累的数据，显然Agave FO-076与A. titanota密切相关，但在形态上有所不同，地理上分隔，生长在不同的基质上，因此需要对一种新物种进行描述。
图1.在Rio Hondo附近的Calapa桥附近的一条侧支流中，在Agave oteroi的典型产地可以看到经典形态。
图2.在Rio Hondo附近的Calapa桥附近的一处典型产地上，可以看到Agave oteroi的一小群植株。
3）物种描述
植株多年生，单生或有侧芽， 叶片较少。花冠开放，高30- 70厘米，直径45-100厘米（ 图1和图2）。叶片每个叶丛20- 50片，长25-45厘米，宽9-14 厘米，最宽处在中部以上，呈广 椭圆形或倒披针形，硬而坚韧， 表面光滑或轻微粗糙，厚实而多 孔，中等绿色至深绿色，偶尔呈 暗绿色，通常有浅黄色或绿黄色 的中央条纹，上面平直至深凹， 下面凸起；叶缘直，轻微波 状或不规则波浪状，很少有深凹 缘，通常向顶端翘起，背面有大 块木质化（图3）；边缘齿长2- 30毫米，大齿更多，从细到粗， 小齿向叶基部，齿间有或没有较 小的齿，直或多样弯曲，新叶为红褐色至褐色，老叶为灰色，叶面上常有深凹的芽印；顶端刺长20-30毫米，在下半部有宽而浅的凹槽，凹槽变窄加深，成为圆针状，新叶为红褐色至褐色，老叶为灰色。花序长2.4-3.5米（图4）；无花梗长1-2.5米，约占总长度的一半至三分之二；
下部苞片长105-120毫米，基部宽14-15毫米，向顶端逐渐变细，末端变小，长27-30毫米，基部宽3-5毫米，迅速变细至末端1毫米；育性花轴长0.9-1.75米，约占总长度的三分之一至一半，密集地排列着黄色至淡绿色的花朵，有时带有红色或紫红色。花每个花节2朵，长36-46毫米；花梗长3-6毫米；花蕾为绿色；花被外侧为绿色，偶尔边缘为较浅的绿色、黄绿色或黄色，完全张开时内侧为黄色或浅黄绿色，杯状至狭钟状；子房长15-18毫米，颈长2-5毫米；管状花冠长2-3毫米，宽4-5毫米；花被长17-20毫米，宽5-8毫米；花丝长40-55毫米，黄色或绿色；花药黄色或黄绿色。
图3.Agave oteroi的叶背面，显示通常在顶端刺下方的大型木质边缘。
图4.Agave oteroi的花序，与图8中的A. kerchovei花序和图9中的A. quiotepecensis花序进行比较。
4）生态学
Agave oteroi从12月至2月开花， 果实结实时间为2月至6月。
5）词源学
该物种名称是为了纪念首次采集 到这种引人注目的龙舌兰的 Felipe Otero而命名的。
6）分布和栖息地
Agave oteroi生长在墨西哥普埃 布拉州和瓦哈卡州的Mixteca山 脉，沿着Rio Hondo河及其主要 支流，从靠近Calapa桥的位置 开始，向西和南延伸至Mexico Federal Highway 135D沿线的 Santa Lucia桥附近。这些龙舌 兰生长在开阔、暴露的坡地上， 以及河流及其支流的河岸和岩石 露头上，生长土壤从浅层到深层不等。海拔范围从975米到1160米。该地区是热带落叶林，伴生植物包
Acaciasp.、八荒殿（Agave macroacantha）、紫云龙/万代（Agave kerchovei）、蓝肌仁王冠（Agave titanota）、裂橄榄（Bursera sp.）、Ceiba parvifolia、
Cephalocereus columnatrajani、管形花棘麻/大戟科植物（Cnidoscolus tubulosus）、Hechtia sp.、Jatropha sp.、希望丸（Mammillaria albilanata）、Myrtillocactus geometrizans、Neobuxbaumia tetetzo、Opuntia pubescens、Parkinsonia praecox 和 Pilosocereus chrysacanthus。
7）分类学
根据Gentry（1982）的说法， “花朵的一致性很高，对物种的划分几乎没有或只有很小的辅助作用。”他还说，花朵的进化是非常保守的，而叶片和花序结构则有很大的多样性。这种花朵的一致性使得龙舌兰分类学家主要依靠叶片形状、厚度、颜色和武装，植物大小、叶丛密度和花序结构等植物特征来确定物种。 因为一些叶片特征在标本上并不总是明显可见，所以最好是访问物种的类型产地，以便进行比较。García-Mendoza（2011） 在Valle de Tehuacán- Cuicatlán中列出了Marginatae 组中出现的七种龙舌兰： A. angustiarum Trelease、”A. convallis Trelease、A. ghiesbreghtii Lemaire ex Jacobi、A. kerchovei Lemaire、A. peacockii Croucher、A. titanota Gentry 和 A. triangularis Jacobi。García-Mendoza & S. Franco（2019）最近在Valle de Tehuacán-Cuicatlán的Santiago Quiotepec附近描
图5.Agave oteroi展示了广泛的倒卵形叶片形状，这在类型产地的植物中常见。
图6.几株Agave oteroi展示了一致的绿色叶片颜色。
述了Agave quiotepecensis。A. angustiarum、A. ghiesbreghtii和A. triangularis由于叶片较窄，且自由分枝的习性，因此在这里不与Agave oteroi进行比较。Agave convallis根据长椭圆形至卵状椭圆形叶片和较小的牙齿而不同。Agave peacockii被认为是一种杂交种，其一个亲本是A. kerchovei，另一个亲本是A. marmorata，因此与其他物种有很明显的区别。Agave oteroi与A. kerchovei和A. titanota s.s.在Calapa桥附近共生，产生了各种杂种，因此A. oteroi与这两种物种进行了比较。由于A. quiotepecensis与A. oteroi相似，因此它也进行了比较。这四种龙舌兰的分布情况显示在地图1中Agave oteroi可以根据叶片形状（图1和7）和花序（图4和8）与A. kerchovei轻松区分开来。A. oteroi的叶片呈卵形、卵状披针形、广椭圆形或广倒披针形，最宽处在叶片中部或中部以上，而A. kerchovei的叶片呈中等绿色至深绿色，有时带有铜色的倾向，呈长条三角形至三角状披针形，最宽处在叶片基部附近。Agave oteroi的花序较短，主要由黄色到浅绿色的花组成，而A. kerchovei的花序较高，育性部分由呈绿色或黄绿色的花组成，常带有红色，或者几乎全部呈红紫色（图8）。Agave oteroi与A. quiotepecensis的区别在于植株大小、叶片大小和形状以及花序。Agave oteroi比A. quiotepecensis更小更紧凑（高30-70厘米，横跨50-100厘米，与高55-115厘米，横跨115-160厘米相比）。A. oteroi的花序（图4）较短，不育的花梗占总长度的一半至三分之二，而A. quiotepecensis的花序具有非常短的不育花梗和长的育性部分，占总长度的高达90％（图9）；尽管原始描述中没有指出这种花序的区别（García-Mendoza & S. Franco 2019），但在开花植物中，这种花序的差异非常明显。
图7.Agave kerchovei展示了长的线状三角形叶片形状 和上部缺乏边缘齿的特点；与图1中常见的紧凑的倒卵 形叶片形状进行比较，该形状通常出现在Agave oteroi上。
图8.Agave kerchovei的高而窄的花序显示出带红色的花朵和较小、较稀疏的苞片；与图4中相对较厚的育性部分和显着较长、较密的苞片进行比较。
图9.Agave quiotepecensis的花序显示出育性部分从叶尖上方开始，非常短的不育花梗。
述了Agave quiotepecensis。A. angustiarum、A. ghiesbreghtii和A. triangularis由于叶片较窄，且自由分枝的习性，因此在这里不与Agave oteroi进行比较。Agave convallis根据长椭圆形至卵状椭圆形叶片和较小的牙齿而不同。Agave peacockii被认为是一种杂交种，其一个亲本是A. kerchovei，另一个亲本是A. marmorata，因此与其他物种有很明显的区别。Agave oteroi与A. kerchovei和A. titanota s.s.在Calapa桥附近共生，产生了各种杂种，因此A. oteroi与这两种物种进行了比较。由于A. quiotepecensis与A. oteroi相似，因此它也进行了比较。这四种龙舌兰的分布情况显示在地图1中Agave oteroi可以根据叶片形状（图1和7）和花序（图4和8）与A. kerchovei轻松区分开来。A. oteroi的叶片呈卵形、卵状披针形、广椭圆形或广倒披针形，最宽处在叶片中部或中部以上，而A. kerchovei的叶片呈中等绿色至深绿色，有时带有铜色的倾向，呈长条三角形至三角状披针形，最宽处在叶片基部附近。Agave oteroi的花序较短，主要由黄色到浅绿色的花组成，而A. kerchovei的花序较高，育性部分由呈绿色或黄绿色的花组成，常带有红色，或者几乎全部呈红紫色（图8）。Agave oteroi与A. quiotepecensis的区别在于植株大小、叶片大小和形状以及花序。Agave oteroi比A. quiotepecensis更小更紧凑（高30-70厘米，横跨50-100厘米，与高55-115厘米，横跨115-160厘米相比）。A. oteroi的花序（图4）较短，不育的花梗占总长度的一半至三分之二，而A. quiotepecensis的花序具有非常短的不育花梗和长的育性部分，占总长度的高达90％（图9）；尽管原始描述中没有指出这种花序的区别（García-Mendoza & S. Franco 2019），但在开花植物中，这种花序的差异非常明显。
图7.Agave kerchovei展示了长的线状三角形叶片形状 和上部缺乏边缘齿的特点；与图1中常见的紧凑的倒卵 形叶片形状进行比较，该形状通常出现在Agave oteroi上。
绿色-A. oteroi / 橙色-A. titanota / 黄色-A. kerchovei / 紫色A. quiotepecensis
8）讨论
Agave oteroi的分布中心（地图1）位于墨西哥135D号联邦公路沿线，以及Rio Hondo及其主要支流沿岸，从Calapa桥东边到Santa Lucia桥附近的西边和南边。植物生长在河床上方的开阔、暴露的坡地、岩石壁和岩石露头上，海拔975–1160米。从Calapa桥的南侧到 Rancho Tambor的小径大约有16公里。小径最初从路面下降了大约20–25米的海拔，然后再爬升约40米，然后变得平缓，然后开始逐渐 攀升到Rancho Tambor。从距离公路500米的地方开始，Agave oteroi就消失了，在达到Tambor后也看不到，那里有成千上万的A. titanota生长在构成峡谷主要基质的石灰岩上。除了成千上万的Agave titanota之外，还有少数的A. kerchovei和两者之间的稀有杂交种。 Agave titanota最初由Gentry（1982）描述，仅从Rancho Tambor已知，但Rancho Tambor根本不是农场，而是一处供山羊饮水的地 方，因为它们被赶着穿过干旱的乡村。Gentry推测，探索该地区很可能会发现更多的A. titanota种群，事实正是如此。虽然Agave titanota的分布主要范围从北部的Rancho Tambor到至少南部的Rio Xiquila（Jiquila）的La Huerta，但分布中心位于Xiquila河流域，在 那里可以看到成千上万的植物生长在陡峭、几乎垂直的石灰岩墙上（图12）。在北部的Rio Hondo河上有分布的离群种群，Calapa桥， 西部的Cerro Verde和Santa Lucia桥附近，南部的Puerto Mixteco，东部的Cerro Tepetzezonga之间，海拔在1100–1830米之间。无论 这种植物生长在哪里，植株始终生长在石灰岩上，而不是在土壤中，而其他Marginatae种类则生长在坡地和岩石上的浅层或深层土壤中。
在Calapa桥附近的龙舌兰种群至少包括三个Marginatae类别的物种：A. kerchovei、A. oteroi和A. titanota。尽管Agave oteroi是那里最常见的物种，但许多都被认为是A. oteroi和A. kerchovei（图13）、A. oteroi和A. titanota（图14）、以及A. kerchovei和A. titanota（ 图15和16）的杂种，导致了许多中间形态的杂交群体。尽管A. oteroi和A. titanota之间存在相似之处，但它们的分布仅在A. titanota的范围边缘重叠（地图1），在那里后者的影响似乎相当低；遗传交流被A. oteroi的数量之多所压倒。另一方面，在A. oteroi的主要分布区域内A. kerchovei相对较少，但遗传交流似乎更为明显，如在有重叠的种群中所见的角色特征的较大变异。相反，A. kerchovei和A. titanota之间的遗传交流受到了一定程度的限制，因为它们在A. oteroi种群中的数量相对较少，但存在明显的杂交例子（图15、16和17）。在栽培中，植物的变异表现得更为丰富，因为与在北瓦哈卡州和普埃布拉州南部的Tehuacán-Cuicatlán地区严酷干旱的环境中存活所受到的压力不同，那里的基质差异可能影响分布和表型变异已经消除。栽培中广泛的形态学形式和相关的宽松命名法导致了这样的猜测：Agave titanota和Agave FO-076（=A. oteroi）只是一个变量物种，并导致了关于真实物种界限的普遍混乱。然而，对野外参与的种群进行彻底检查表明，有三个明显的物种（A. kerchovei，A. oteroi，A. titanota），当它们不共生长时，它们保持其个体特征。重叠和杂交的区域可能是由于历史上不同的基质或其他栖息地变量由于气候或其他历史因素的变化而在局部相遇而导致的。在导致杂交的次要接触区域表明，导致不同谱系的演化机制不包括授粉的不相容性，并且不一定表示密切关系。Agave的不同物种在重叠区域中可以杂交，但在这些杂交区域之外保持其独特特征并不新奇（例如，Agave ×arizonica，Agave ×glomeruliflora，Agave ×peacockii）。根据花的形态学和其他相似之处，A. oteroi和A. titanota明显是密切相关的，甚至可能被认为是姊妹物种；然而，在野外种群中考虑分布、基质和表型外观时，这两个分类单元都处于分离的进化途径，并且已经达到了最适合分别表示为不同物种的分歧水平。
图10.一株年轻的Agave titanota，其叶形类似于Agave oteroi，但经典的蓝白色缺乏中央条纹。
图13.Agave oteroi和Agave kerchovei之间的可能杂交种，叶子更加延长，更具有Agave kerchovei的特征，而边缘齿近乎于尖端，更具Agave oteroi的特征
图16.Agave titanota和Agave kerchovei之间的可能杂交种，展现出较为高大、狭窄的花序，带有Agave kerchovei的红色花蕾，以及Agave titanota的特征叶色。
图11.一株较老的Agave titanota，在通往La Huerta的小径上，叶子更加延长，已经长出了较短、更类似卵形的幼年期。。
图14.Agave titanota和Agave oteroi之间的可能杂交种。
图12.大量Agave titanota生长在La Huerta附近的石灰岩峭壁上，这是其分布中心。
图15.Agave titanota和Agave kerchovei之间的可能杂交种，展现出较为敞开的叶丛和更长的叶子，具有Agave kerchovei的特征，以及Agave titanota的特征叶色。
9）致谢
第一作者要感谢Carol对这些努力的持续支持，而第二作者也要类似地感谢Jacob。同时，感谢Jeff Chemnick在野外的帮助，以及在获取向导、获得社区土地旅行许可和解决一般误解时所展现的语言技能。感谢Silvia Hortensia Salas Morales为我们获取了官方的联邦采集许可SEMARNAT-03-058-A。特别感谢以下资助这一持续研究项目的人士：Tucson仙人掌和多肉植物协会、仙人掌和多肉植物协会、中央亚利桑那州仙人掌和多肉植物协会、Tim Gregory Agave研究项目。我向Tepelmeme Villa de Morelos和Santiago Quiotepec社区表示感谢，感谢他们的协助和允许采集标本。迟来的感谢送给Jeff Chemnick，他为先前发表的龙舌兰cremnophila提出了物种名称的建议。
10）参考文献-物种鉴定关键
1. Inflorescence ratio of fertile section to overall length of stalk 0.87–0.93 ………………………..A. quiotepecensis
1. Inflorescence ratio of fertile section to overall length of stalk 0.33–0.72 …………………………………………….2
2. Leaves long linear-lanceolate to triangular-lanceolate; teeth lacking in the upper 1/3–1/2 of the leaf; leaf length 60–125 cm long ………………………….. A. kerchovei
2’. Leaves linear-ovate to deltoid-ovate, ovate, ovate-lanceolate, broadly obovate, or broadly oblanceolate; leaf length to width ratio 2.5–3.9 …………….3
3. Leaves liner-ovate, deltoid-ovate, broadly lanceolate or spatulate; leaf color glaucous white to blue-white, rare- ly blue-green, very rarely with a faint lighter blue-green central stripe …………………………………..A. titanota
3’. Leaves ovate, ovate-lanceolate, broadly obovate to broadly oblanceolate; leaf color dull green, pale green to dark green, rarely bright green, frequently with a lighter green central stripe …………………………….A. oteroi
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