一种新物种，墨西哥瓦哈卡州Nizanda以北石灰岩山丘的特有种。其植株和花的形态将其归于Heteracanthae组。
来自墨西哥瓦哈卡州南部，一种新的龙舌兰物种（天门冬科，龙舌兰亚科）——瓦哈卡龙舌兰
原作者：GREG D. STARR
原文发布时间：2020年1月
1）前瞻描述
一种新物种，Agave calciphila，是墨西哥瓦哈卡州Nizanda以北石灰岩山丘的特有种。其植株和花的形态将其归于Heteracanthae组，并与Agave angustiarum、A. ghiesbreghtii和A. huehueteca接近。与这三种龙舌兰进行比较后，发现A. calciphila的无性花茎和花朵较短。
关键词：龙舌兰，Heteracanthae组，MacDougall，Marginatae组，Nizanda
2）引言
与传统用法相反，龙舌兰Heteracanthae组(Salm-Dyck 1861: 179)的花在物种区分上显示出很少的差异。这一组对应于非正式的Marginatae组(Thiede等，2019)，其花的特征在物种间差异很小。事实上，Gentry(1982)指出，花的统一性仅在物种描述中次要。他还认为，花的进化非常保守，而叶片和花序结构则多样化。因此，这些植物的其他组成部分，如分布、土壤和栖息地、花序和叶片形态，可能在分类学上更具信息性。Heteracanthae组目前由30个分类单元（28个种和两个亚种）组成，从德克萨斯州到墨西哥大陆的大部分地区一直延伸到危地马拉。Gentry(1982)将三个分类单元（Agave ×glomeruliflora (Engelmann 1883: 48) Berger (1915: 94), A. peacockii Croucher (1873: 1400), 和 A. pumila De Smet ex Baker (1888: 172)）包括在Heteracanthae组中(在Marginatae组下)，这三个种和最近描述的两个物种（A. doctorensis Hernández-Sandoval & Magallán (2014: 1) 和 A. montium-sancticaroli García-Mendoza (2007: 79)）显示出涉及Littaea和Agave亚属物种的杂交起源迹象，因为它们的花序结构具有中间性质，且未被Thiede(个人通信)认为是该组的一部分。Gentry(1982)描述了这种中间花序类型为总状圆锥花序，并提出了A. ×glomeruliflora和A. peacockii的杂交性质，并推测了A. pumila的可能杂交性质。对于最近描述的两个物种，A. doctorensis和A. montium-sancticaroli的花序与A. ×glomeruliflora和A. peacockii的相似，可能的杂交性质应进一步研究。
虽然Agave lechuguilla Torrey (1859: 213) 的分布非常广泛，但Heteracanthae组中的一些物种分布较为局限。例如，Agave chazaroi Vazquez & Valencia (2007: 48)目前仅在哈利斯科州Tequila附近的模式产地被发现，而A. pelona Gentry (1972: 76)仅限于索诺拉州西北部有限地区的四个地点。同样，瓦哈卡州的许多Heteracanthae组物种也倾向于分布有限，例如A. dissimulans Trelease (1920: 138)，其仅限于Ignacio Mejia南部的Cerro Campana和周围的山丘（个人观察），以及A. quiotepecensis García-Mendoza (2019: 9)，其分布在从Quiotepec到San José del Chilar的有限区域（García-Mendoza等，2019）。
图片来源于：agavenandmor
3）<span data-metadata=""><span data-buffer="">摘要
在2004年10月，我发现了另一个地理分布同样有限的Heteracanthae组成员，其特征与已知物种描述不符。这种独特的龙舌兰仅限于瓦哈卡州Nizanda以北的石灰岩山丘，没有任何标本记录显示有其他Heteracanthae组物种分布在此区域。最近的Heteracanthae组收集记录是Gentry12234（标本代码遵循Thiers[2019]），采集自圣塔佩克西部58公里（36英里）处，靠近La Ventosa，距离Nizanda北部石灰岩山丘东南约16公里，位于瓦哈卡南部的特万特佩克地峡，并标记为Agave ghiesbreghtii Lem. ex Baker，根据《精选植物家族名录》(WCSP 2019)对应于Agave ghiesbreghtii Verschaffelt (1862: 3)。虽然Gentry收集了大量龙舌兰标本，但他显然从未在Nizanda采集过，因为我无法找到任何他在该地区的标本记录。
苏格兰植物学家Thomas MacDougall于1961年2月18日在Nizanda附近的山丘上收集了标本（MacDougall 168），他仅将其标记为龙舌兰种类。我追踪到属于该收集的两个重复标本，一个是1991年由García-Mendoza在MEXU（标本编号254002）鉴定为近似Agave ghiesbreghtii，另一个是在CAS（标本编号616690，条码604778）。Pérez-García 1026的收集标本来自Nizanda，存放在MEXU（标本编号742842），由García-Mendoza鉴定为A. ghiesbreghtii。Meave 2441的收集标本来自Nizanda，存放在MO（标本编号5804640，条码MO708957），由E. Pérez-García鉴定为A. ghiesbreghtii，并在Pérez-García等（2001）中列出。
García-Mendoza（2011）在普埃布拉收集了几份标本，他将其归为Agave ghiesbreghtii，详细描述了一个小型紧凑的莲座状植株，具有70-90片叶子，叶子为绿色或黄绿色，有时带有明显的中间条纹，呈三角形或宽披针形，具有少量小而间距宽的齿。
圣塔佩克以西58公里（36英里）处，靠近拉文托萨，并且在特万特佩克地峡南部瓦哈卡州Nizanda北部石灰岩山丘东南约16公里处，标记为Agave ghiesbreghtii Lem. ex Baker，根据《精选植物家族名录》(WCSP 2019)对应于Agave ghiesbreghtii Verschaffelt (1862: 3)。虽然Gentry收集了大量龙舌兰标本，但他显然从未在Nizanda采集过，因为我无法找到任何他在该地区的标本记录。
苏格兰植物学家Thomas MacDougall于1961年2月18日在Nizanda附近的山丘上收集了标本（MacDougall 168），他仅将其标记为龙舌兰种类。我追踪到属于该收集的两个重复标本，一个是1991年由García-Mendoza在MEXU（标本编号254002）鉴定为近似Agave ghiesbreghtii，另一个是在CAS（标本编号616690，条码604778）。Pérez-García 1026的收集标本来自Nizanda，存放在MEXU（标本编号742842），由García-Mendoza鉴定为A. ghiesbreghtii。Meave 2441的收集标本来自Nizanda，存放在MO（标本编号5804640，条码MO708957），由E. Pérez-García鉴定为A. ghiesbreghtii，并在Pérez-García等（2001）中列出。
García-Mendoza（2011）在普埃布拉收集了几份标本，他将其归为Agave ghiesbreghtii，详细描述了一个小型紧凑的莲座状植株，具有70-90片叶子，叶子为绿色或黄绿色，有时带有明显的中间条纹，呈三角形或宽披针形，具有少量小而间距宽的齿。
Greulich（2012）将Nizanda的Heteracanthae组龙舌兰分类为Agave angustiarum Trelease（1920：139），这个名字似乎已经成为南墨西哥许多龙舌兰的统称，就像A. ghiesbreghtii一样。因此，也将Nizanda的新物种与最初在描述中记载的A. angustiarum进行了比较。后来，Greulich重新评估了他最初的解释，并将该植物鉴定为A. ghiesbreghtii（Thiede，个人通讯）。
根据Agavaceae数据库网站（Etter & Kristen 2019），Nizanda发现的植物被归类为Agave ghiesbreghtii。
虽然Gentry（1982）将危地马拉的Agave huehueteca Standley & Steyermark（1943：4）包含在南墨西哥的A. ghiesbreghtii的同义词中，但Standley和Steyermark的描述与Gentry扩展的A. ghiesbreghtii概念有足够的不同，值得单独比较Nizanda发现的植物（见表1）。应对Agave ghiesbreghtii的身份及其与A. huehueteca的关系进行更详细的研究，以确定它们是否应被分开。
4）材料学与方法
形态数据于2017年2月18日和2019年3月13日在模式产地从六株开花个体中采集，制作标本并存放于ARIZ。同时研究了在Nizanda采集的电子标本。按照García-Mendoza（2011）的记录，在田间研究了三个Agave ghiesbreghtii种群进行比较。
5）<span data-metadata=""><span data-buffer="">分类学
Agave calciphila G.Starr, sp. nov.（图1-2）
模式标本：—墨西哥，瓦哈卡州，胡奇坦区，阿松西翁·伊斯塔尔特佩克市，Nizanda以北1公里的石灰岩露头，托利斯托克山脉，海拔158米，北纬16°40.070’，西经95°0.601’，2019年3月13日，标本编号Starr 2019-005（正模ARIZ！，副模MO！，MEXU！）。
附加标本（副模式）：—墨西哥，瓦哈卡州，胡奇坦区，阿松西翁·伊斯塔尔特佩克市，Nizanda以北1公里的石灰岩露头，海拔190米，北纬16°39.951’，西经95°0.4338’，2019年3月13日，标本编号Starr2019-006（ARIZ！）；瓦哈卡州，Nizanda，MacDougall168，1961年2月18日（UNAM！）；瓦哈卡州，胡奇坦区，Nizanda西北1.75公里处，海拔250米，北纬16°40’23″，西经95°0’50″，2001年2月22日，标本编号Meavedel Castillo2441（MO！）；瓦哈卡州，胡奇坦区，Nizanda东北1公里的石灰岩露头，海拔150米，北纬16°39’53″，西经95°0’26″，1996年3月16日，标本编号Pérez-García1026（UNAM！）。
鉴定特征：—与Agave ghiesbreghtii和A. huehueteca相似，但在花序上具有极短的不育花梗（占总长度的0–15％，而后者为50–70％）；整体花长较短（34–42毫米，而后者分别为50毫米和40–45毫米）；花管较短（1毫米，而后者分别为2–4（10）毫米和5毫米）。
图1. 石灰岩龙舌兰：（A）由模式产地植物照片绘制的莲座形；（B）由正模照片绘制的花；（C）由正模绘制的叶子；（D）由正模照片绘制的花的横截面。绘图：Kim Duffek，2019年。
图2. 来自模式产地的石灰岩龙舌兰，显示出非常短的不育花梗的花序。
6）描述
多年生植物，单株开花或少量萌蘖。莲座形较为密集，高55–80厘米，直径60–120厘米（图1A）。每个莲座有25–50片叶，宽线状披针形至卵状披针形，基部较窄，中部最宽，尖端渐尖；叶子坚硬，光滑，基部厚，尖端较薄；上部深凹，下部凸出（图1C）；长25–50厘米，最宽处宽5–10厘米；浅黄绿色至中绿色，叶背有淡淡的芽印；叶缘直或偶尔具乳头状突起，连续且角质（图1C）；边缘齿长1–15毫米，间隔5–15毫米，偶有较小的间隔齿，第一个齿距顶端刺20–25毫米，向前或向基部弯曲，新叶上呈红棕色至深棕色，老叶上变为灰色；顶端刺长10–25毫米，有宽浅或宽深的槽，或槽窄浅至窄深，新叶上呈红棕色至深棕色，老叶上变为灰色，延伸至第一对齿。花序高1.3–2.6米（图2）；不育花梗非常短，长0–35厘米，占总长度的0–15%，直径45–50毫米；下部苞片（花梗苞片）线状，长70–90毫米，基部上方宽1–2毫米，花苞片线状，长14–22毫米，基部宽3–5毫米，快速变细至1毫米宽；可育穗长1.3–2.25米，占花序总长度的85–100%，直径15–15.5厘米（包括花）。每节有2朵花，绿白色至绿黄色，有时带红色或紫红色，花长34–42毫米（图1B, 1D）；花梗长5–10毫米；花蕾绿色；花被片绿、绿白色或绿黄色，开花时呈杯状至展开，长15–22毫米，宽5–7毫米；子房长12–17毫米，圆柱形，直径4–6毫米；颈长3–6毫米，直径2–3毫米；花筒长1毫米，宽5–7毫米；花丝长40–60毫米，黄色或绿色，有时带红色或紫红色，不嵌在花被片的垂直槽内；花药长10–15毫米，黄色、绿黄色或红色；雌蕊长120–130毫米。蒴果长16–20毫米，宽12–14毫米，长圆形，深棕色，裂开。种子长3–4毫米，宽2–3毫米，半月形至新月形，黑色。
图片来源于：agavenandmor
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7）物候学
Agave calciphila可以在1月中旬开始开花，持续到2月、3月和4月，种子从4月到7月成熟。
8）词源
该物种名称意为“喜石灰岩”，描述了这些植物喜欢在石灰岩上生长的特性。
9）分布
Agave calciphila仅限于瓦哈卡州南部特万特佩克地峡Nizanda以北的石灰岩露头。
10）栖息地和植物关联
这些龙舌兰植物最常见于南部和西部的暴露面，嵌入大块石灰岩的裂缝和缝隙中，少量植物在北部暴露面或偶尔在树荫下。海拔范围在150–360米。该地区为热带落叶森林，伴生植物包括Acanthocereus tetragonus (Linnaeus 1753: 466) Hummelinck (1938: 165)（仙人掌科）、Agave nizandensis Cutak (1951: 151)（天门冬科）、Anthurium nizandensis Matuda (1959: 35)（天南星科）、Beaucarnea sp.（天门冬科）、Bursera spp.（橄榄科）、Cephalocereus apicicephalium Dawson (1948: 10)（仙人掌科）、Combretum fruticosum (Loefling 1758: 248) Stuntz (1914: 86)（使君子科）、Cyrtopodium punctatum (Linnaeus 1759: 1246) Lindley (1833: 188)（兰科）、Erythrina lanata Rose (14: 81)（豆科）、Ficus petiolaris Kunth (1817: 49)（桑科）、Hechtia macdougallii Smith (1969: 138)（凤梨科）、Mammillaria albilanata Backeberg (1939: 47)（仙人掌科）、Mammillaria voburnensis Scheer (1845: 136)（仙人掌科）、Pseudobombax ellipticum (Kunth 1821: 299–300) Dugand (1943: 67)（木棉科）、Selenicereus grandiflorus (Linnaeus 1753: 467) Britton & Rose (1909: 430)（仙人掌科）、Tillandsia caput-medusae Morren (1880: 90)（凤梨科）、和Tillandsia ionantha Planchon (1855: 1006)（凤梨科）。
11）分类关系
Agave ghiesbreghtii的界定尚不明确，该植物最初由Verschaffelt（1862）引入，并在同年他的目录中有简要描述。是否构成有效描述尚未解决，然而，选定植物家庭世界检查表（WCSP 2019）使用Verschaffelt目录（1862）作为有效发表地点，但该目录无法在电子形式检查。Baker（1877）将该名称归因于Jacobi（1864）的Lemaire，并提到该植物于1862年由Verschaffelt引入。Baker（1888）重申Lemaire负责描述A. ghiesbreghtii，并包括了一幅盆栽植物的详细图画，指出其在栽培中广泛传播。经过对欧洲花园中描述的龙舌兰命名法的研究，Smith & Figueiredo（2013）得出结论，该名称应引用为A. ghiesbreghtii Hort. ex Jacobi。关于Agave ghiesbreghtii的正确引用似乎有不同意见，这超出了本文范围，并未在此解决。Berger（1915）后来根据在La Mórtola栽培的植物补充了描述。Gentry（1982）选取了US保存的一份Berger标本作为新模式标本。
Gentry从墨西哥南部，包括瓦哈卡州，收集了许多标本，他将这些标本鉴定为A. ghiesbreghtii，似乎将该名称作为无法归类于任何已知物种的植物的统称。Gentry（1982）承认他对A. ghiesbreghtii的身份不确定，并认为它是一个包含多样性物种复合体的名称。由于Gentry（1982）大大扩展了A. ghiesbreghtii的描述，因此提供的描述
Gentry 从墨西哥南部，包括瓦哈卡州，收集了许多标本，他将这些标本鉴定为 A. ghiesbreghtii，似乎将该名称作为无法归类于任何已知物种的植物的统称。Gentry（1982）承认他对 A. ghiesbreghtii 的身份不确定，并认为它是一个包含多样性物种复合体的名称。由于 Gentry（1982）大大扩展了 A. ghiesbreghtii 的描述，因此提供的描述由 Berger（1915）和 García-Mendoza（2011）用作比较。Agave calciphila 与 A. ghiesbreghtii 的区别在于叶片数量、叶片形状、叶片颜色、可育部分与整体花序长度的比例、花长、花管长和花丝插入位置。Agave calciphila 也与 A. huehueteca (sensu stricto) 进行了比较，区别在于叶片形状、叶片颜色、终端刺长度、花茎长度和花管长度。A. calciphila 的叶片宽线状披针形至卵状披针形，颜色从浅黄绿色到中绿色不等，而 A. huehueteca 的叶片为长椭圆形或倒卵形，灰绿色或被粉状。A. calciphila 的终端刺长 10–25 毫米，而 A. huehueteca 的终端刺长 25–40 毫米。A. calciphila 的花茎总长度比 A. huehueteca 短（1.3–2.6 米 vs 3.0–5.0 米），花管也比 A. huehueteca 短（1 毫米 vs 5 毫米）。Agave calciphila 有 25–50 片浅黄绿色至中绿色的叶片，宽线状披针形至卵状披针形，中部最宽且没有中央条纹，而 A. ghiesbreghtii 描述为有多达 60–90 片绿色、黄绿色、深绿色或暗灰绿色的叶片，倒卵形、椭圆形或披针形，最宽点在中叶片，有时有中央条纹。A. calciphila 的花序高 1.3–2.6 米，有厚的可育部分，占花茎总长度的 85–100％。A. ghiesbreghtii 的花序高 3.5–4.5（罕见 6.0）米，上部 30–50％ 有长而窄的可育部分。A. calciphila 的花长为 34–42 毫米，花管非常短，仅 1 毫米，而 A. ghiesbreghtii 的花长为 50 毫米，花管长 2–4（–10）毫米。A. calciphila 的花丝未嵌入花被片的垂直沟槽中，而 A. ghiesbreghtii 的花丝嵌入花被片的垂直沟槽中。
Agave calciphila 也与 A. huehueteca (sensu stricto) 进行了比较，区别在于叶片形状、叶片颜色、终端刺长度、花茎长度和花管长度。A. calciphila 的叶片宽线状披针形至卵状披针形，颜色从浅黄绿色到中绿色不等，而 A. huehueteca 的叶片为长椭圆形或倒卵形，灰绿色或被粉状。A. calciphila 的终端刺长 10–25 毫米，而 A. huehueteca 的终端刺长 25–40 毫米。A. calciphila 的花茎总长度比 A. huehueteca 短（1.3–2.6 米 vs 3.0–5.0 米），花管也比 A. huehueteca 短（1 毫米 vs 5 毫米）。
Berger（1915）和García-Mendoza（2011）的描述用作比较。Agave calciphila 与 A. ghiesbreghtii 在叶片数量、叶片形状、叶片颜色、可育部分与整体花序长度的比例、花的长度、花管长度和花丝插入位置上存在差异。Agave calciphila 具有 25-50 片浅黄绿色至中绿色的叶片，叶片宽线状披针形至卵状披针形，最宽点位于中部，且没有中央条纹，而 A. ghiesbreghtii 描述为具有多达 60-90 片绿色、黄绿色、深绿色或暗灰绿色的叶片，这些叶片为倒卵形、椭圆形或披针形，最宽点位于中叶片，有时有中央条纹。A. calciphila 的花序高 1.3-2.6 米，有厚的可育部分，占花茎总长度的 85-100%。A. ghiesbreghtii 的花序高 3.5-4.5 米（罕见 6.0 米），上部 30-50% 有长而窄的可育部分。A. calciphila 的花长为 34-42 毫米，花管非常短，仅 1 毫米，而 A. ghiesbreghtii 的花长为 50 毫米，花管长 2-4（-10）毫米。A. calciphila 的花丝未嵌入花被片的垂直沟槽中，而 A. ghiesbreghtii 的花丝嵌入花被片的垂直沟槽中。
Agave calciphila 也与 A. huehueteca（严格意义上的）进行了比较，区别在于叶片形状、叶片颜色、终端刺长度、花茎长度和花管长度。A. calciphila 的叶片宽线状披针形至卵状披针形，颜色从浅黄绿色到中绿色不等，而 A. huehueteca 的叶片为长椭圆形或倒卵形，灰绿色或被粉状。A. calciphila 的终端刺长 10-25 毫米，而 A. huehueteca 的终端刺长 25-40 毫米。A. calciphila 的花茎总长度比 A. huehueteca 短（1.3-2.6 米 vs 3.0-5.0 米），花管也比 A. huehueteca 短（1 毫米 vs 5 毫米）。
表1：瓦哈卡龙舌兰与相似物种的比较。
12）致谢
我要感谢卡罗尔对这些工作的不懈支持。同时，感谢杰夫·切姆尼克在实地考察中的帮助，以及在确保导游和获得在社区土地上旅行许可时提供的语言支持。感谢西尔维亚·霍滕西亚·萨拉斯·莫拉莱斯为获得联邦官方采集许可（SEMARNAT-03-058-A）所做的工作。感谢约翰·特拉格帮助编制尼赞达山相关植物清单。非常感谢以下机构对这一持续研究项目的资助：图森仙人掌与多肉植物协会、美国仙人掌与多肉植物协会、中亚利桑那仙人掌与多肉植物协会和蒂姆·格雷戈里龙舌兰研究项目。感谢尼赞达社区允许采集凭证标本。感谢特里斯坦·戴维斯对手稿的宝贵编辑协助。最深切的感谢献给乔阿希姆·提德，他的编辑技能和提供必要信息和文章的帮助无与伦比。最后，感谢金·达菲克的精美绘图。
13）原产地图鉴参考
图片来源于：agavenandmor
图片来源于：agavenandmor
图片来源于：OU觅
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