描述了一种新物种，该物种是墨西哥瓦哈卡州特瓦坎-奎卡特兰生物圈保护区石灰岩露头的特有种。其营养和花的形态将该物种归入小刺龙舌兰组。
萨洛蒙/所罗门龙舌兰一种来自墨西哥瓦哈卡州中部的新龙舌兰属植物（天门冬科，龙舌兰亚科）
原作者：Greg Starr 与 Tristan Davis
原文发布时间：2022年9月·仙人学与多肉植物杂志94(3):114
1）前瞻描述
描述了一种新物种，该物种是墨西哥瓦哈卡州特瓦坎-奎卡特兰生物圈保护区石灰岩露头的特有种。其营养和花的形态将该物种归入小刺龙舌兰组。我们将这种新物种与Agave chiapensis Jacobi和A. mitis Mart.进行比较，发现其在栖息地、分布、叶片厚度、花序长度、花朵大小以及短花颈的存在上有所不同。这使得小刺龙舌兰组的总分类单元数达到11个；该组植物分布在墨西哥东北部的塔毛利帕斯州和新莱昂州，从南部的瓦哈卡州和恰帕斯州延伸到邻近的危地马拉。
关键词：龙舌兰属，小刺龙舌兰组，瓦哈卡州，特瓦坎-奎卡特兰生物圈保护区
2）物种介绍
尽管龙舌兰属植物的原生范围涵盖了美洲的很多地区，但该属植物在墨西哥达到了最高的多样性，并且仍然是未描述物种的来源（例如，Starr 2020，Starr 等人 2021，Vázquez-García 等人 2022）。Villaseñor（2016）在墨西哥接受了160个物种，自2016年以来，又有17个物种被描述或从同义词中提升出来。Gentry（1982）根据花序类型认定了两个亚属：具有圆锥花序类型的龙舌兰亚属和具有穗状花序类型的Littaea亚属。虽然Gentry（1982）使用了非正式的群组名称和技术上的组名称，但他的许多名称后来被确定为早期组名称的同义词。Thiede 等人（2019）通过更新龙舌兰属的组别纠正了这些同义关系；Gentry的“群组”Polyacanthae现在正确称为Micracanthae Salm-Dyck。
Gentry（1982）处理了Micracanthae中的五个物种，而最近在墨西哥东南部的韦拉克鲁斯、瓦哈卡和恰帕斯州的发现将总数增加到了10个（不包括此处描述的物种）。Agave mitis Mart. 分布范围最广，见于瓜纳华托、伊达尔戈、新莱昂、圣路易斯波托西、克雷塔罗和塔毛利帕斯。Agave obscura Schiede是该组中分布第二广泛的物种，见于瓦哈卡、圣路易斯波托西、塔毛利帕斯和韦拉克鲁斯。Agave chiapensis Jacobi已在恰帕斯和瓦哈卡被记录，而Agave pendula Schnitts则见于恰帕斯和韦拉克鲁斯。该组中的其他物种在其各自州内的某一区域有非常局限的分布：Agave garciamarinezii Beutelspacher & Hernández-Najarro来自恰帕斯的苏米德罗国家公园；Agave gomezpompae Cházaro & Jimeno-Sevilla来自韦拉克鲁斯的宗戈利卡地区；Agave jimenoi Cházaro & A. Vázquez来自韦拉克鲁斯的特拉帕科扬地区；Agave maria-patriciae Cházaro & Arzaba来自韦拉克鲁斯的蒙特德奥罗山脉；Agave wendtii Cházaro来自韦拉克鲁斯东南部的Uxpanapa河流域；而Agave warelliana Baker则仅在园艺中已知。
3）历史背景
Starr 于2019年3月收到Joseph Simcox的联系，提到在瓦哈卡某地发现了一种可能未描述的龙舌兰属植物，这是由Salomón Javier Romero在寻找新的放牧区域时发现的。Simcox通过电子邮件向Starr发送了一些植物的照片，看起来类似于Agave chiapensis（图1-3, 16）和Agave mitis（图4-6），但似乎有几个明显的不同之处。此后，这种植物的种子已被稀有棕榈种子网站（rarepalmseeds.com）以Agave sp.‘Magnifica’的名义分发。2019年8月，瓦哈卡的一位当地居民在网上发布了几张未鉴定的龙舌兰的照片，这些照片也来自特瓦坎-奎卡特兰生物圈保护区，我们认为它们看起来很相似。在得知我们已经获得了生物圈保护区和Tepelmeme的许可后，Starr和Davis安排了2022年3月的旅行，以进行过夜远足，收集并准备该龙舌兰的标本。在2022年初获得最终的采集许可和许可后，2022年3月，我们终于能够访问Salomón Romero首次发现该植物的位置，并确认其未描述物种的身份。
图1.单株的恰帕斯龙舌兰（Agave chiapensis），位于瓦哈卡州圣地亚哥阿波阿拉附近。
图2.小丛恰帕斯龙舌兰（Agave chiapensis），带有一株幼嫩的花序，从悬崖上生长，位于瓦哈卡州圣地亚哥阿波阿拉附近。
图3.恰帕斯龙舌兰（Agave chiapensis），生长在克里斯托瓦尔-德拉斯卡萨斯南部的道路上方。
图4.水晶宫龙舌兰（Agave mitis），俯瞰一个小峡谷，位于105号墨西哥联邦公路靠近伊达尔戈州El Banco
4）材料学与方法
形态和自然历史数据于2022年3月24日在模式产地从四株开花个体上收集，制作了凭证并存放于MEXU、ARIZ、OAX和SERBO。所有测量均在现场的新鲜材料上进行。虽然Gentry（1982）没有明确指出他对Agave chiapensis和Agave mitis的测量是否来自新鲜材料，但鉴于他收集了两种植物的多个标本，这些测量数据很可能来自新鲜材料。
图5. 开放的水晶宫龙舌兰玫瑰丛，生长在105号墨西哥联邦公路伊达尔戈州的岩石露头上。
图6. 一株开花的水晶宫龙舌兰，位于圣路易斯波托西东部70号墨西哥联邦公路217公里处附近。
图8. Salomón龙舌兰（Agave salomonii），生长在其模式地点——Tehuacán-Cuicatlán生物圈保护区的石灰岩上。
5）描述
Agave salomonii G.D. Starr, T.J. Davis, & G. Juárez sp. nov.（图7-15, 17-19）。 模式产地：墨西哥瓦哈卡州Coixtlahuaca区Tepelmeme市，石灰岩露头，海拔2356米，18.01441 N, 97.27166 W，2022年3月24日。Starr 2022-001（叶，花，苞片）（正模标本MEXU！，等模标本ARIZ！，OAX！，SERBO！）。 附加标本（副模式）：墨西哥：瓦哈卡州：Coixtlahuaca区Tepelmeme市，18.01524 N, 97.27228 W，2022年3月24日，Starr 2022-002（叶，花，苞片）（ARIZ！）；Coixtlahuaca区Tepelmeme市，18.01507 N, 97.27161 W，2022年3月24日，Starr 2022-003（叶，花，苞片）（US！）；Coixtlahuaca区Tepelmeme市，18.01503 N, 97.27162 W，2022年3月24日，Starr 2022-004（叶，花，苞片）（SERBO！）
图8.Salomón龙舌兰的玫瑰丛，从模式地点植物的照片中绘制。Kim Duffek于2022年绘制。
图9.Salomón龙舌兰的玫瑰丛，位于Tehuacán-Cuicatlán生物圈保护区的模式地点。
图10.Salomón龙舌兰的叶子，从模式植物照片中绘制。Kim Duffek于2022年绘制。
图11.Salomón龙舌兰的克隆体，模式材料即取自此植物。
图12.从花序底部取下的典型苞片的腹面，显示出边缘的深紫黑色。
图13.从花茎底部取出的典型苞片的正面沿边缘呈现深紫黑色。
图14.Salomón龙舌兰的花朵和花苞片，从模式标本的照片中绘制。Kim Duffek于2022年绘制。
图15.Salomón龙舌兰花朵的特写，显示淡紫红色的花蕾、红紫色的花丝和绿白色的花被片内部。
图16.近乎2米长悬挂茎干的奇阿帕斯龙舌兰，位于瓦哈卡州圣地亚哥阿波阿拉。
诊断：— 类似于Agave chiapensis和A. mitis，但在栖息地、分布、叶片数量、叶片厚度、花序长度、花朵大小及短花颈的存在上有所不同。 描述：— 植物通过腋芽分枝，具丛生和殖民性（图7和11）。莲座丛密度中等，高40–70厘米，直径60–100厘米（图8、9、11和19）。每个莲座丛有35–60片叶，叶片形状从卵形到宽线形-倒卵形，最宽处接近或稍高于中部，尖端急尖；叶片坚硬，光滑；上表面略凹，下表面凸起，基部厚且具龙骨状（图10）；叶片长25–60厘米，最宽处宽10–15厘米；叶片颜色从淡黄绿色、中绿色到绿色，上表面有从模糊到明显的芽痕，背面从绿色到银色，带有明显的芽痕；叶缘直至微波状（图10）；边缘齿均匀分布，长2–8毫米，相距5–10毫米，齿直至向后弯曲，新叶上为红棕色、深棕色或黑色，老叶上为棕灰色（图10）；顶刺长30–40毫米，宽浅开放沟至距尖端4–5毫米处，然后变圆且锥状，红棕色、深棕色或黑色，向下延伸至第5或第6对齿。花序高2.5–3米（图8和11）；不育花梗长1.7–2米，占总长度的约三分之二，密被长而尖的苞片；基部苞片为长三角形，长160–220毫米，基部宽64–75毫米，背面主要为栗紫色至黑色，苞片重叠处为绿色，内表面为淡白绿色，边缘为深栗紫色（图12和13）；花苞由一对花的苞片加上各花的苞片组成；花对苞片为长披针形，长56–75毫米，基部宽14–29毫米，顶端长渐尖，各花的苞片较小，长25–30毫米，基部宽9–1毫米。
图17.一簇年轻的Salomón龙舌兰，生长在大块石灰岩板上。
图18.中等大小的克隆簇Salomón龙舌兰，生长在Tehuacán-Cuicatlán生物圈保护区模式地点的石灰岩板上。
肥沃花穗 长0.8-1米，占总花梗长度的约三分之一。每节2朵花，花朵淡绿色，花被片尖端带有紫栗色，长47-62毫米（图14和15）；花蕾基部近绿色，上半部为浅粉红色；子房浅绿色，长15-22毫米，圆柱形；花颈浅绿色，长2-5毫米；花冠管浅绿色，长5-11毫米，宽7-11毫米；外层花被片外面浅绿色，尖端带有紫栗色，内面有时带有淡淡的紫栗色中线，内层花被片外面较暗绿色，带有紫栗色的宽厚龙骨，内面绿色，带有紫栗色中线，所有花被片在开花时向外扩展或反曲，兜状，内部尖端有簇毛，长23-30毫米，宽7-12毫米；花丝基部绿色，上半部或以上为紫栗色，位于花被片中心的沟槽中，插入花冠管边缘，长52-90毫米；花药黄色，长12-27毫米；花柱紫栗色，长37-102毫米。蒴果长16-20毫米，宽12-14毫米，长椭圆形，深棕色，裂开。种子长3-4毫米，宽2-3毫米，半月形到新月形，黑色。
物候：Agave salomonii在三月开花，五月和六月结籽。
命名由来：该物种名称是为了纪念Salomón Javier Romero，他在探索新的放牧区域时首次发现了这种植物。
分布：据已知，Agave salomonii仅限于瓦哈卡州北部特瓦坎-奎卡特兰生物圈保护区内Coixtlahuaca区Tepelmeme市一个朝东的坡地上的石灰岩石。
栖息地和植物关联：这些龙舌兰主要出现在一个小山的东向坡地的石灰岩岩石和巨石中，少数群落在橡树荫下。海拔范围在2285-2500米之间。植被主要是开放的热带橡树草原，重度放牧。
相关植物包括：Agave kerchovei、Agave potatorum、Agave salmiana、Amelanchier denticulata、Asclepias linaria、Bouvardia sp.、Brahea nitida、Cnidoscolus sp.、Dalea bicolor、Desmodium sp.、Dasylirion lucidum、Dodonaea viscosa、Mammillaria kraehenbuehlii、Opuntia sp.、Pittocaulon praecox、Plumeria rubra、Quercus glaucescens、Tecoma stans和Yucca sp.
6）物种比较
根据穗状花序、外展到反曲的花被片、腋生分枝的多年生特性和形成大量簇生的众多莲座丛，Agave salomonii属于Micracanthaes组，其形态最接近于Agave chiapensis和Agave mitis。
图7.Agave kerchovei展示了长的线状三角形叶片形状和上部缺乏边缘齿的特点；与图1中常见的紧凑的倒卵形叶片形状进行比较，该形状通常出现在Agave oteroi上。
6.1 Agave chiapensis（图1–3, 16）
Agave salomonii有更多的叶片（38-60片对比25-40片），且更厚，常在上面为绿色，下面为粉蓝色，有大的栗紫色花梗苞片，而Agave chiapensis有较小的绿色花梗苞片，花朵较小（47-62毫米对比60-75毫米），花被片更宽（7-12毫米对比4-8毫米），且有明显的花颈（2-5毫米对比无）（表1）。目前已知Agave salomonii仅生长在特瓦坎-奎卡特兰生物圈保护区内一个小山上的干燥的开放橡树草地植被区，而Agave chiapensis已知生长在特瓦坎-奎卡特兰生物圈保护区外靠近Santiago Apoala的垂直悬崖面上的湿热带植被中，以及在北中部恰帕斯的暴露或阴影岩石露头上（Garcia-Mendoza 2011，Gentry 1982）。García-Mendoza（2011）描述Agave chiapensis为无茎，成群或偶尔单生，尽管Gentry（1982）指出植物可以有短茎。靠近瓦哈卡Santiago Apoala的植物要么单生，要么成群，无茎，或者在某些悬崖生长的情况下，有长达2米的可见树干垂挂在悬崖面上（图16）。
6.2 Agave mitis（图4–6）
Agave salomonii有更多的叶片（38-60片对比25-36片），且更厚，更坚硬，常在上面为绿色，下面为粉蓝色，有更高的花梗和大的栗紫色花梗苞片，而Agave mitis有较小的绿色花梗苞片。尽管Agave salomonii的整体花朵大小在Agave mitis的范围内，但它们在花颈、花冠管和花被片的测量上有所不同。Agave salomonii的花朵有明显的花颈（2-5毫米对比无），较短的花冠管（5-11毫米对比10-17毫米），较长的花被片（23-30毫米对比12-18毫米），较宽的花被片（7-12毫米对比5-8毫米）。分布、栖息地、簇中莲座丛的数量、叶片厚度和花朵测量的差异是将这两个物种区分开的因素（表1）。Agave mitis生长在从科阿韦拉、新莱昂、塔毛利帕斯、圣路易斯波托西、瓜纳华托、克雷塔罗、伊达尔戈和普埃布拉（Thiede 2016）延伸的石灰岩悬崖上的密集湿润亚热带植被中（地图1）。Agave mitis倾向于像Agave chiapensis一样偏好岩石露头和悬崖面，而Agave salomonii更喜欢平坦地面或缓坡上的坚实石灰岩板（图4–6, 7, 17–19）。虽然这三种植物都能形成群落，但Agave salomonii的群落由更多的莲座丛组成，比Agave chiapensis和Agave mitis的群落更密集（图2–5, 7, 11, & 18）。
图19.一株孤立的Salomón龙舌兰玫瑰丛，从Tehuacán-Cuicatlán生物圈保护区模式地点的石灰岩裂缝中生长。
7）保护与种群状况
这一新描述的物种——Salomón龙舌兰（Agave salomonii）于2019年被发现，目前尚未进行正式的风险评估，因此其IUCN风险类别被归类为未评估（NE）。对已知种群的初步调查表明，限制其种群扩展的主要因素是缺乏适合新群落建立的石灰岩以及该地区存在的山羊放牧。对于这一新物种，迫切需要进行详细的分布和人类影响评估研究。
8）致谢
Greg 感谢 Carol 对这些努力的无尽支持。Tristan 感谢 Jacob 对他植物学追求的鼓励。非常感谢 Tim Gregory 龙舌兰研究项目为正在进行的龙舌兰研究提供资金。我们对 Tehuacán-Cuicatlán 生物圈保护区的 Fernando Reyes Flores、María Luisa Hernández 和 Gloria Tavera Alonso 在保护区内采集标本的许可表示感谢，并感谢 Tepelmeme Villa de Morelos 社区允许我们在其领土内采集标本。作者感谢 Javier Garcia Hernández 的驾驶技巧、翻译技能、友谊、对我们探险的热情，以及他徒步许多公里探索新乡村的能力。最后，感谢 Kim Duffek 的出色绘图。
9）作者贡献
Greg Starr: 概念化、方法学、正式分析、调查、资源、数据整理、初稿撰写、可视化、监督、项目管理、资金获取
Tristan Davis: 方法学、验证、正式分析、调查
Gonzalo Juárez: 资源、撰写与编辑、可视化、调查、资源、项目管理
10）利益冲突
无
11）参考文献
- García-Mendoza, A. 2011. Flora del Valle Tehuacán-Cuicatlán Fascículo 88, Agavaceae. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, 95 pp.
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- Starr, G.D., T. J. Davis, and J. A. Villareal Quintanella. 2021. A cryptic new species of Agave (Asparagaceae/Agavoideae) and an amplified description of Agave tenuifolia. Cactus & Succulent Journal 93 (4): 273-285.
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- Thiede, J., G. F. Smith, and U. Eggli. 2019. Infrageneric classification of Agave L. (Asparagaceae: Agavoideae/Agavaceae): a nomenclatural assessment and updated classification at the rank of section, with new combinations. Bradleya 37: 240–264.
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- Vázquez-García, J.A., J. Thiede, J. Etter, and M. Kristen, M. 2022. Agave rosalesii (sect. Inermes, Asparagaceae), segregated from Agave ellemeetiana K. Koch (sect. Choritepalae): a new species from the Mixteca Alta of western Oaxaca, Mexico. Botanical Sciences 100 (3): 765–778.
- Villaseñor, J.L. 2016. Checklist of the native vascular plants of Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad 87(3): 559–902.
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